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第十四章 生物的相互亲缘关系：形态学、胚胎学、残迹器官(13)

因为一切曾经生存过的生物，无论绝灭的和现代的，都能归入少数几个大纲里；因为每一大纲里的一切成员，按照我们的学说，都被微细的级进连结在一起，如果我们的采集是近乎完全的，那么最好的、唯一可能的分类大概是依据谱系的；所以血统是博物学者们在“自然系统”的术语下所寻求的互相联系的潜在纽带。 　　按照这个观点，我们便能理解，在大多数博物学者的眼里为什么胚胎的构造在分类上甚至比成体的构造更加重要。在动物的两个或更多的群中，不管它们的构造和习性在成体状态中彼此有多大差异，如果它们经过密切相似的胚胎阶段，我们就可以确定它们都是从一个亲类型传下来的，因而彼此是有密切关系的。 　　这样，胚胎构造中的共同性便暴露了血统的共同性；但是胚胎发育中的不相似性并不证明血统的不一致，因为在两个群的一个群中，发育阶段可能曾被抑制，或者可能由于适应新的生活习性而被大大改变，以致不能再被辨认。甚至在成体发生了极端变异的类群中，起源的共同性往往还会由幼虫的构造揭露出来；例如，我们看到蔓足类虽然在外表上极像贝类，可是根据它们的幼虫就立刻可以知道它们是属于甲壳类这一大纲的。因为胚胎往往可以多少清楚地给我们示明一个群的变异较少的、古代祖先的构造，所以我们能够了解为什么古代的、绝灭的类型的成体状态常和同一纲的现存物种的胚胎相类似。 　　阿加西斯相信这是自然界的普遍法则；我们可以期望此后看到这条法则被证明是真实的。可是，只有在以下的情形下它才能被证明是真实的，即这个群的古代祖先并没有由于在生长的很早期发生连续的变异，也没有由于这等变异在早于它们第一次出现时的较早龄期被遗传而全部湮没。还必须记住，这条法则可能是正确的，但是由于地质纪录在时间上扩展得还不够久远，这条法则可能长期地或永远地得不到实证。如果一种古代类型在幼虫状态中适应了某种特殊的生活方式，而且把同一幼虫状态传递给整个群的后代，那么在这种情形下，那条法则也不能严格地有效；因为这等幼虫不会和任何更加古老类型的成体状态相类似。 　　这样，依我看来，胚胎学上的这些无比重要的事实，按照以下的原理就可以得到解释，那原理是：某一古代祖先的许多后代中的变异，曾出现在生命的不很早的时期，并且曾经遗传在相应的时期。如果我们把胚胎看做一幅图画，虽然多少有些模糊，却反映了同一大纲的一切成员的祖先，或是它的成体状态，或是它的幼体状态，那么胚胎学的重要性就会大大地提高了。 　　残迹的、萎缩的和不发育的器官 　　处于这种奇异状态中的器官或部分，带着废弃不用的鲜明印记，在整个自然界中极为常见，甚至可以说是普遍的。不可能举出一种高级动物，它的某一部分不是残迹状态的。例如哺乳类的雄体具有退化的奶头；蛇类的肺有一叶是残迹的；鸟类“小翼羽”（bastard-wing）可以稳妥地被认为是退化，某些物种的整个翅膀的残迹状态是如此显著，以致它不能用于飞翔。鲸鱼胎儿有牙齿，而当它们成长后都没有一个牙齿；或者，未出生的小牛的上颚生有牙齿，可是从来不穿出牙龈，有什么比这更加奇怪的呢？ 　　残迹器官清楚地以各种方式示明它们的起源和意义。密切近似物种的、甚至同一物种的甲虫，或者具有十分大的和完全的翅，或者只具有残迹的膜，位于牢固合在一起的翅鞘之下；在这等情形里，不可能怀疑那种残迹物就是代表翅的。残迹器官有时还保持着它们的潜在能力：这偶然见于雄性哺乳类的奶头，人们曾看到它们发育得很好而且分泌乳汁。黄牛属（Bos）的乳房也是如此，它们正常有四个发达的奶头和两个残迹的奶头；但是后者在我们家养的奶牛里有时很发达，而且分泌乳汁。关于植物，在同一物种的个体中，花瓣有时是残迹的，有时是发达的。 　　在雌雄异花的某些植物里，科尔路特发见，使雄花具有残迹雌蕊的物种与自然具有很发达雌蕊的雌雄同花的物种进行杂交，在杂种后代中那残迹雌蕊就大大地增大了；这清楚地示明残迹雌蕊和完全雌蕊在性质上是基本相似的。一种动物的各个部分可能是在完全状态中的，而它们在某一意义上则可能是残迹的，因为它们是没有用的：例如普通蝾螈（Salamander）即水蝾螈的蝌蚪，如刘易斯先生所说的，“有鳃，生活在水里；但是山蝾螈（Salamandra atra）则生活在高山上，都产出发育完全的幼体。这种动物从来不在水中生活。 　　可是如果我们剖开怀胎的雌体，我们就会发现在她体内的蝌蚪具有精致的羽状鳃；如果把它们放在水里，它们能像水蝾螈的蝌蚪那样地游泳。显然地，这种水生的体制与这动物的未来生活没有关系，并且也不是对于胚胎条件的适应；它完全与祖先的适应有关系，不过重演了它们祖先发育中的一个阶段而已。” 　　兼有两种用处的器官，对于一种用处，甚至比较重要的那种用处，可能变为残迹或完全不发育，而对于另一种用处却完全有效。例如，在植物中，雌蕊的功用在于使花粉管达到子房里的胚珠。雌蕊具有一个柱头，为花柱所支持；但是在某些聚合花科的植物中，当然不能受精的雄性小花具有一个残迹的雌蕊，因为它的顶部没有柱头；但是，它的花柱依然很发达，并且以通常的方式被有细毛，用来把周围的、邻接的花药里的花粉刷下。还有，一种器官对于固有的用处可能变为残迹的，而被用于不同的目的：在某些鱼类里，鳔对于漂浮的固有机能似乎变为残迹的了，但是它转变成原始的呼吸器官或肺。还能举出许多相似的事例。

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