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第十四章 生物的相互亲缘关系:形态学、胚胎学、残迹器官(12)


  但是,短面翻飞鸽的例子,即刚生下十二小时就具有它的固有性状,证明这不是普遍的规律;因为在这里,表现特征的差异或者必须出现在比一般更早的时期,或者如果不是这样,这种差异必须不是在相应的龄期遗传的,而是在较早的龄期遗传的。

  现在让我们应用这两个原理来说明自然状况下的物种。让我们讨论一下鸟类的一个群,它们从某一古代类型传下来,并且通过自然选择为着适应不同的习性发生了变异。于是,由于若干物种的许多轻微的、连续的变异并不是在很早的龄期发生的,而且是在相应的龄期得到遗传的,所以幼体将很少发生变异,并且它们之间的相似远比成体之间的相似更加密切,——正如我们在鸽的品种中所看到的那样。

  我们可以把这观点引伸到大不相同的构造以及整个的纲。例如。前肢,遥远的祖先曾经一度把它当作腿用,可以在悠久的变异过程中,在某一类后代中变得适应于作手用;但是按照上述两个原理,前肢在这几个类型的胚胎中不会有大的变异;虽然在每一个类型里成体的前肢彼此差异很大。

  不管长久连续的使用或不使用在改变任何物种的肢体或其他部分中可以发生什么样的影响,主要是在或者只有在它接近成长而不得不使用它的全部力量来谋生时,才对它发生作用;这样产生的效果将在相应的接近成长的龄期传递给后代,这样,幼体各部分的增强使用或不使用的效果,将不变化,或只有很少的变化。

  对某些动物来说,连续变异可以在生命的很早期发生,或者诸级变异可以在比它们第一次出现时更早的龄期得到遗传。在任何一种这等情形中,如我们在短面翻飞鸽所看到的那样,幼体或胚胎就密切地类似成长的亲类型。在某些整个群中或者只在某些亚群中,如乌贼、陆栖贝类、淡水甲壳类、蜘蛛类以及昆虫这一大纲里的某些成员,这是发育的规律。关于这等群的幼体不经过任何变态的终极原因,我们能够看到这是从以下的事情发生的;即由于幼体必须在幼年解决自己的需要,并且由于它们遵循亲代那样的生活习性;因为在这种情况下,它们必须按照亲代的同样方式发生变异,这对于它们的生存几乎是不可缺少的。

  还有,许多陆栖的和淡水的动物不发生任何变态,而同群的海栖成员却要经过各种不同的变态,关于这一奇特的事实,米勒曾经指出一种动物适应在陆地上或淡水里生活,而不是在海水里生活,这种缓慢的变化过程将由于不经过任何幼体阶段而大大地简化;因为在这样新的和大为改变的生活习性下,很难找到既适于幼体阶段又适于成体阶段而尚未被其他生物所占据或占据得不好的地方。在这种情况下,自然选择将会有利于在愈来愈幼的龄期中逐渐获得的成体构造;于是以前变态的一切痕迹便终于消失了。

  另一方面,如果一种动物的幼体遵循着稍微不同于亲类型的生活习性,因而其构造也稍微不同,是有利的话,或者如果一种与亲代已经不同的幼虫再进一步变化,也是有利的话,那么,按照在相应年龄中的遗传原理,幼体或幼虫可以因自然选择而变得愈来愈与亲体不同,以致到任何可以想像的程度。

  幼虫中的差异也可以与它的发育的连续阶段相关;所以,第一阶段的幼虫可以与第二阶段的幼虫大不相同,许多动物就有这种情形。成体也可以变得适合于那样的地点和习性——即运动器官或感觉器官等在那里都成为无用的了;在这种情形下,变态就退化了。

  根据上述,由于幼体在构造上的变化与变异了的生活习性是一致的,再加上在相应的年龄中的遗传,我们就能理解动物所经过的发育阶段何以与它们的成体祖先的原始状态完全不同。大多数最优秀的权威者现在都相信,昆虫的各种幼虫期和蛹期就是这样通过适应而获得的,并不是通过某种古代类型的遗传而获得的。芜菁属(Sitaris)——一种经过某些异常发育阶段的甲虫——的奇异情形大概可以说明这种情况是怎样发生的。它的第一期幼虫形态,据法布尔描写,是一种活泼的微小昆虫,具有六条腿、两根长触角和四只眼睛。这些幼虫在蜂巢里孵化;当雄蜂在春天先于雌蜂羽化出室时,幼虫便跳到它们的身上,以后在雌雄交配时又爬到雌蜂身上。

  当雌蜂把卵产在蜂的蜜室上面时,芜菁属的幼虫就立刻跳到卵上,并且吃掉它们。之后,它们发生一种完全的变化;它们的眼睛消失了,它们的腿和触角变为残迹的了,并且以蜜为生;所以这时候它们才和昆虫的普通幼虫更加密切类似;最后它们进行进一步转化,终于以完美的甲虫出现。现在,如果有一种昆虫,它的转化就像芜菁的转化那样,并且变成为昆虫的整个新纲的祖先,那么,这个新纲的发育过程大概与我们现存昆虫的发育过程大不相同;而第一期幼虫阶段肯定不会代表任何成体类型和古代类型的先前状态。

  另一方面,许多动物的胚胎阶段或幼虫阶段或多或少地向我们完全示明了整个群的祖先的成体状态,这是高度可能的。在甲壳类这个大纲里,彼此极其不同的类型,即吸着性的寄生种类、蔓足类、切甲类(entomostraca)、甚至软甲类,最初都是在无节幼体的形态下作为幼虫而出现的;因为这些幼虫在广阔海洋里生活和觅食,并且不适应任何特殊的生活习性,又据米勒所举出的其他理由,大概在某一古远的时期,有一种类似无节幼体的独立的成体动物曾经生存过,以后沿着血统的若干分歧路线,产生了上述巨大的甲壳类的群。还有,根据我们所知道的有关哺乳类、鸟类、鱼类和爬行类的胚胎的知识,这些动物大概是某一古代祖先的变异了的后代,那个古代祖先在成体状态中具有极适于水栖生活的鳃、一个鳔、四只鳍状肢和一条长尾。


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