物种起源第九章杂种性质(5)

第九章杂种性质(5)

　　相反地，上述一些规律和事实，在我看来，清楚地表明了第一次杂交的和杂种的不育性，仅仅是伴随于或者是决定于它们的生殖系统中的未知的差异；这些差异具有如此特殊的和严格的性质，以致在同样的二个物种的互交中，一个物种的雄性生殖质虽然常常能自由地作用于另一物种的雌性生殖质，但不能翻转过来起作用。

　　最好用一个例子来充分地解释我所谓的不育性是伴随其他差异而发生的，并不是特别被赋予的一种性质。例如，一种植物嫁接或芽接在其他植物之上的能力，对于它们在自然状态下的利益来说，并不重要，所以我设想没有一个人会假定这种能力是被特别赋予的一种性质，但是他们会承认这是伴随那二种植物的生长法则上的差异而发生的。

　　我们有时可以从树木生长速度的差异、木质硬度的差异、以及树液流动期间和树液性质的差异等等看出，为什么某一种树不能嫁接在另一种树上的理由；但是在很多情形下，我们却完全看不出任何理由来。无论二种植物在大小上的巨大差异，无论一是木本的、一是草本的，无论一是常绿的，一是落叶的，也无论它们对于广泛不同的气候的适应性，都不会常常阻止它们能够嫁接在一起。

　　杂交的能力是受分类系统的亲缘关系所限制的，嫁接也是如此，因为还没有人能够把属于十分不同科的树嫁接在一起；但是相反地，密切近似的物种以及同一物种的变种，虽不一定能够、但通常能够容易地嫁接在一起，但是这种能力，和在杂交中一样，绝对不受分类系统的亲缘关系所支配。虽然同一科里的许多不同的属可以嫁接在一起，但是在另外一些情形里，同一属的一些物种却不能彼此嫁接。梨和温荸（quince）被列为不同的属，梨和苹果被列为同属，但是把梨嫁接在温棒上远比把梨嫁接在苹果上来得容易。甚至不同的梨变种在温柠上的嫁接，其难易程度也有所不同；不同杏变种和桃变种在某些李变种上的嫁接，也是如此。

　　正如该特纳发见同样的二个物种的不同个体往往在杂交中会有内在的差异，萨哥瑞特（Sageret）相信同样的二个物种的不同个体在嫁接中也是如此。正如在互交中，结合的难易常常是很不相同的，在嫁接中也往往如此；例如，普通醋栗不能嫁接在穗状醋栗（currant）上，然而穗状醋栗却能嫁接在普通醋栗上，虽然这是困难的。

　　我们已经知道，具有不完全生殖器官的杂种的不育性和具有完全生殖器官的二个纯粹物种的难于结合，是两回事，然而这二类不同的情形在很大程度上是平行的。在嫁接方面也有类似的情形发生；因为杜因（Thouin）发见刺槐属（Robinia）的三个物种在本根上可以自由结籽。

　　另一方面，花楸属（Sorbus）的某些物种当被嫁接在其他物种上面时，所结的果实，则比在本根上多一倍。这一事实可以使我们想起朱顶红属、西番莲属等等的特别情形，它们由不同物种的花粉来受精比由本株的花粉来受精，能够产生更多的种籽。

　　因此，我们看出，虽然嫁接植物的单纯愈合和雌雄性生殖质在生殖中的结合之间有着明确的和巨大的区别，但是不同物种的嫁接和杂交的结果，还存在着大致的平行现象。正如我们必须把支配树木嫁接难易的奇异而复杂的法则，看作是伴随营养系统中一些未知差异而发生的一样，我相信支配第一次杂交难易的更为复杂的法则，是伴随生殖系统中一些未知差异而发生。

　　这两方面的差异，如我们预料到的，在某种范围内是遵循着分类系统的亲缘关系的，所谓分类系统的亲缘关系，是试图用以说明生物之间的各种相似和相异的情况。这些事实似乎决没有指明各个不同物种在嫁接或杂交上困难的大小，是一种特别的禀赋；虽然在杂交的场合，这种困难对于物种类型的存续和稳定是重要的，而在嫁接的场合，这种困难对于植物的利益并不重要。

　　第一次杂交不育性和杂种不育性的起源和原因

　　有一个时期，我和别人一样，以为第一次杂交的不育性和杂种的不育性，大概是通过自然选择把能育性的程度逐渐减弱而慢漫获得的，并且以为稍为减弱的能育性，像任何其他变异似地，是当一个变种的某些个体和另一变种的某些个体杂交时，自发地出现的。当人类同时进行选择二个变种时，把它们隔离开是必要的，根据这同样的原则，如果能够使二个变种或初期的物种避免混淆，对于它们显然是有利的。

　　第一，可以指出，栖息在不同地带的物种当杂交时往往是不育的；那么，使这样隔离的物种相互不育，对于它们显然没有什么利益可言，因此这就不能通过自然选择而发生；但是或者可以这样地争论，如果一个物种和同地的某一物种杂交而变成不育的，那么它和其他物种杂交而不育，大概也是必然的事情了。

　　第二，在互交中，第一个类型的雄性生殖质可以完全不能使第二个类型受精，同时第二个类型的雄性生殖质却能使第一个类型自由地受精，这种现象几乎和违反特创论一样，也是违反自然选择学说的；因为生殖系统的这种奇异状态对于任何一个物种都不会有什么利益。

　　当考察自然选择对于物种互相不育是否有作用时，最大的难点在于从稍微减弱的不育性到绝对的不育性之间还有许多级进的阶段存在，一个初期的物种当和它的亲种或某一其他变种进行杂交时，如果呈现某种轻微程度的不育性，可以认为对于这个初期的物种是有利益的；因为这样可以少产生一些劣等的和退化的后代，以免它们的血统与正在形成过程中的新种相混合。但是，谁要不怕麻烦来考察这些级进的阶段，即从最初程度的不育性通过自然选择而得到增进，达到很多物种所共同具有的、以及已经分化为不同属和不同科的物种所普遍具有的高度不育性，他将会发见这个问题是异常复杂的。

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