物种起源第四章自然选择；即最适者生存(6)

第四章自然选择；即最适者生存(6)

　　论个体的杂交

　　我在这里必须稍微讲一些题外的话。雌雄异体的动物和植物每次生育，其两个个体都必须交配（除了奇特而且不十分理解的单性生殖），这当然是很明显的事；但在雌雄同体的情况下，这一点并不明显。然而有理由可以相信，一切雌雄同体的两个个体或偶然地或习惯地亦营接合以繁殖它们的种类。很久以前，斯普伦格尔（Sprengel）、奈特及科尔路特就含糊地提出过这种观点了。不久我们就可以看到这种观点的重要性；但这里我必须把这个问题极简略地讲一下，虽然我有材料可作充分的讨论。

　　一切脊椎动物，一切昆虫以及其他某些大类的动物，每次的生育都必须交配。近代的研究已经把从前认为是雌雄同体的数目大大减少了；大多数真的雌雄同体的生物也必须交配；这就是说，两个个体按时进行交配以营生殖，这就是我们所要讨论的一切，但是依然有许多雌雄同体的动物肯定不经常地进行交配，并且大多数植物是雌雄同株的。于是可以问：有什么理由可以假定在这等场合里，两个个体为了生殖而进行交配呢？在这里详细来论讨这一问题是不可能的，所以我只能作一般的考察。

　　第一，我曾搜集过大量事实，并且做过许多实验，表明动物和植物的变种间的杂交，或者同变种而不同品系的个体间的杂交，可以提高后代的强壮性和能育性；与此相反，近亲交配可以减小其强壮性和能育性，这和饲养家们的近乎普遍的信念是一致的。仅仅这等事实就使我相信，一种生物为了这一族的永存，就不自营受精，这是自然界的一般法则；和另一个体偶然地——或者相隔一个较长的期间一一进行交配，是必不可少的。

　　相信了这是自然法则。我想，我们才能理解下面所讲的几大类事实，这些事实，如用任何其他观点都下能得到解释。各个培养杂种为人都知道：暴露在雨下，对于花的受精是何等不利，然而花粉囊和柱头完全暴露的花是何等之多！尽管植物自己的花粉囊和雌蕊生的这么近，几乎可以保证自花受精，如果偶然的杂交是不可缺少的，那么从他花来的花粉可以充分自由地进入这一点，就可以解释上述雌雄蕊暴露的情况了。另一方面，有许多花却不同，它们的结籽器官是紧闭的，如蝶形花科即荚果科这一大科便是如此；但这些花对于来访的昆虫几乎必然具有美丽而奇妙的适应。

　　蜂的来访对于许多蝶形花是如此必要，以致蜂的来访如果受到阻止，它们的能育性就会大大降低。昆虫从这花飞到那花，很少不带些花粉去的，这就给予植物以巨大利益。昆虫的作用有如一把驼毛刷子，这刷子只要先触着一花的花粉囊、随后再触到另一花的柱头就足可以保证受精的完成了。但不能假定，这样，蜂就能产生出大量的种间杂种来；因为，假如植物自己的花粉和从另一物种带来的花粉落在同一个柱头上，前者的花粉占有的优势如此之大，以至它不可避免地要完全毁灭外来花粉的影响，该特纳就（Gartner）曾指出过这一点。

　　当一朵花的雄蕊突然向雌蕊弹跳，或者慢慢一枝一枝地向她弯曲，这种装置好像专门适应于自花受精；毫无疑问，这对于自花受精是有用处的。不过要使雄蕊向前弹跳，常常需要昆虫的助力，如科尔路特所阐明的小蘖（barberry）情形便是这样；在小蘖属里，似乎都有这种特别的装置以便利自花受精，如所周知，假如把密切近似的类型或变种栽培在近处，就很难得到纯粹的幼苗，这样看来，它们是大量自然进行杂交的。

　　在许多其他事例里，自花受精就很不便利，它们有特别的装置，能够有效地阻止柱头接受自花的花粉，根据斯普伦格尔和别人的著作以及我自己的观察，我可以阐明这一点：例如，亮毛半边莲确有很美丽而精巧的装置，能够把花中相连的花粉囊里的无数花粉粒，在本花柱头还不能接受它们之前，全部扫除出去；因为从来没有昆虫来访这种花，至少在我的花园中是如此，所以它从不结籽。然而我把一花的花粉放在另一花的柱头上却能结籽，并由此培育成许多幼苗，我的花园中还有另一种半边莲，却有蜂来访问，它们就能够自由结籽。

　　在很多其他场合里，虽然没有其他特别的机械装置，以阻止柱头接受同一朵花的花粉，然而如斯普伦格尔以及希尔德布兰德（Hildebrand）和其他人最近指出的，和我所能证实的：花粉囊在柱头能受精以前便已裂开，或者柱头在花粉未成熟以前已经成熟，所以这些叫做两蕊异熟的植物（dichogamous plants），事实上是雌雄分化的，并且它们一定经常地进行杂交。

　　上述二形性和三形性交替植物的情形与此相同。这些事实是何等奇异啊！同一花中的花粉位置和柱头位置是如此接近，好像专门为了自花受精似的，但在许多情形中，彼此并无用处，这又是何等奇异啊！如果我们用这种观点，即不同个体的偶然杂交是有利的或必需的，来解释此等事实，是何等简单啊！

　　假如让甘蓝、萝卜、洋葱以及其他一些植物的几个变种在相互接近的地方进行结籽，那末由此培育出来的大多数实生苗，我发现都是杂种：例如，我把几个甘蓝的变种栽培在一起，由此培育出233株实生苗，其中只有78株纯粹地保持了这一种类的性状，甚至在这78株中还有若干不是完全纯粹的。

　　然而每一甘蓝花的雌蕊不但被自己的六个雄蕊所围绕，同时还被同株植物上的许多花的雄蕊所围绕；没有昆虫的助力各花的花粉也会容易地落在自己的柱头上；因为我曾发现，如果把花仔细保护起来，与昆虫隔离，它们也能结充分数量的籽，然而这许多变为杂种的幼苗是从哪里来的呢？这必定因为不同变种的花粉在作用上比自己的花粉更占优势的缘故；这是同种的不同个体互相杂交能够产生良好结果的一般法则的要素。如果不同的物种进行杂交，其情形正相反，因为这时植物自己的花粉几乎往往要比外来的花粉占优势；关于这一问题，我们在以后一章里还要讲到。

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